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Research

ヤリイカのオスには成熟サイズ2型がみられることから、繁殖戦術の違いを伴う生活史多型があると考えられます。しかし、繁殖行動に関する知見はこれまでほとんどありませんでした。そこで、成熟サイズの異なるオスの行動を飼育下で観察することにより、オスのサイズと繁殖戦術との関係を調べました。その結果、より大型のオスがメスへの求愛や他のオスへの威嚇を行い、メスとペアを形成し、オスがメスを下から抱きかかえるmale-parallel交接により、メスの外套膜内部の輸卵管開口部に精莢（精子の詰まったカプセル）を受け渡しました。一方、小型オスは頭と頭が向かい合うhead to head交接によりスニーキングを行い、メスの口の近くにある貯精嚢の周辺に精莢を渡しました。

また、代替繁殖戦術による受精成功を、父性判定により定量化するため、マイクロサテライトDNA多型を用いた遺伝マーカーを作成しました(Iwata et al. 2003)。このマーカーを用い、飼育実験下で交接行動を観察した後に産まれた卵を父性判定しました。その結果、産卵直前にペアになったオスが高い受精成功を得ること、スニーキングしたオスもわずかながら受精に成功することが明らかとなりました。本研究では、オスの受精成功には個体間で大きな差がみられること、その差は異なる繁殖戦術（ペアvs.スニーキング）によることを、頭足類で初めて定量的に実証しました(Iwata et al. 2005)。

現在、飼育実験による結果を野外自然個体群においても検証するため、北海道沿岸のヤリイカ産卵場においてSCUBA潜水調査を行い、DNA分析を進めています。この野外調査はDr Paul Shaw (Royal Holloway University of London, UK), Dr Warwick Sauer (Rhodes University, South Africa) との共同研究として行っています。

代替繁殖戦術は、オス間に異なる精子競争のリスクをもたらします。ヤリイカは、大型オスはペアになって外套膜内部にある輸卵管の中に、小型オスはスニーカーになってメスの口の周りに、と代替繁殖戦術によって全く異なる場所に精子を受け渡します。この精子受け渡し場所の違いは、受精成功に明確な制約として働きます。このような状況下では、オスの間で精子の使い方に異なる適応がみられると考えられます。そこで、交接をめぐる行動的競争（交尾前性選択）・受精をめぐる精子競争（交尾後性選択）によって、外部形態・内部形態に適応が導かれているかを、詳細に分析しました。その結果、ヤリイカのオスは体サイズは2峰型を示すものの連続的であり、外部形態には明確な2型は観察されませんでした。

一方、内部形態（精莢：精子の詰まったカプセル）は、明確な不連続2型を示しました。大型個体は相対的に長い精莢、小型個体は短い精莢を作っていました。このような明確な2型は、大型オスの長い精莢はペア交接で精子を受け渡す輸卵管、小型オスの短い精莢はスニーキング交接で精子を受け渡す口部貯精嚢というそれぞれの場所に適応し進化したと考えられました(Iwata & Sakurai 2007)。

ふたつの精子受け渡し場所を持つ、というヤリイカの特徴的な繁殖システムは、交尾後性選択のすばらしい研究モデルとなるでしょう。現在、ふたつの精子受け渡し場所に応じた精子受け渡し戦術の2型とその適応的意義に関する更なる研究を進めています。

これまで、ヤリイカのオスには代替繁殖戦術がみられ、その繁殖戦術は成熟サイズ2型と関係すること、繁殖戦術により受精成功は大きく異なること、内部形態変異（精莢の2型）を用いて個体の繁殖戦術を明確に区別できることを明らかにしてきました。それでは、このような2型は集団中でどのように維持されているのでしょうか？小型タイプと大型タイプのswitch pointや各タイプの割合はどのように決まっているのでしょうか？

現在、北日本繁殖個体群の漁獲個体を定期的にサンプリングし、雌雄のサイズ頻度分布や集団中の雄の2型の割合などのデータを蓄積しています。このデータを用い、環境条件や人口学的状況に応じ、集団の組成がどのように決定されるのかを解析しています。